钾循环

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钾循环是钾元素在植物体内由根→木质部→地土部→韧皮部→根的循环过程。植物体内钾循环与再循环在不同器官间的相互作用中起重要作用.这丰要包括给韧皮部负载提供所需的矿质营养、维持阴阳离子平衡、满足根系牛长对钾的需求、给木质部及韧皮部中的溶质流动提供驱动力以及作为地上部钾营养状况的重要信号反馈调节根对Kf的吸收。钾循环与再循环的研究方法主要有裂根技术、直接收集韧皮部汁液来计算钾的循环量和通过测定各器官中钾、钙的净吸收詹及木质部汁液中的K/Ca来确定循环量的大小3种。氮素供应形态、钾的供应量、光照与寄生植物的侵染都影响植物体内钾的循环与再循环。[1] 
中文名
钾循环
提出时间
1971年
提出者
Ben-Zioni
意    义
维持阴阳离子平衡等

钾循环简介

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植物根系吸收的矿质养分经木质部运输到地上部以后,其中一部分又由地上部经韧皮部回流到根中,这种现象即使在外部溶液中矿质元素供应充足时也会发生,即矿质元素由根一木质部一地土部一韧皮部一根,此过程称为矿质元素的循环。当回流入根的矿质元素未被根完全利用时,其中一部分又会通过木质部再一次运向地上部分参与环流,此过程称为矿质元素的再循环。
钾是植物体内主要的矿质元素之一,在植物体内不形成稳定的化合物,因而移动性很强+具有随生长中心的转移而转移的特点,即植物体内的钾是可以反复利用的。
1971年.Ben-Zioni根据Dijkshoorn的研究工作首先提出了钾循环的假说及一般原理,此假说引起了人们对钾循环研究的极大兴趣。70年代至今,植物体内钾循环的作用日渐清,钾循环的研究方法也日臻完善,许多植物体内钾的循环状况得到了定量研究,这些都为凋控植物体内钾的营养状况提供了理论依据。[1] 

钾循环植物体内钾循环的一般原理

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Lip和Zioni等的试验表明,当以N03-N为氮源时,向叶片供给的I4C很快以H14C03-的形式出现在营养液中,而以Cl-代替N03-时进入营养液中韵H14C03-则大大减少,而且无论根吸收的N03与 K+的当量比为多大,术质部伤流液中N03-与K+的当量比总是接近于1。结合Dijkshoom的工作.Ben-Zioni等认为,根系吸收的K+在木质部申作为N03-的陪伴离地上部运输,到达地上部以后,N03-在叶片中被还原,由此诱发了苹果酸盐的合成,K+又作为光合产物有机酸的平衡离子经韧皮部回流到根中,在根中苹果酸盐脱羧基,形成的HC03-释放入土壤换取N03-,N03-被吸收后重新进入新的循环,即K+既是N03-巾根向地上部迁移的陪伴离.又是有机酸根离子由地上部向根迁移的陪伴离子,从而形成在植物与地面之间的循环流动。

钾循环植物体内钾循环与再循环的作用

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自钾循环的假说被提出以来,经过近30年的研究,人们逐步认识了植物体内钾循环与 再循环的作用。

钾循环给韧皮部负载提供所需的矿质营养

Mengel等及Huber (1981)证明了K+在韧皮部负载中的作用。他们指出,叶肉细胞质中糖的释放伴随K+的释放、叶肉细胞质中高的K+浓度可促进糖释放而进入质外体,这关系到韧皮部的负载过程,因为质外体中高的蔗糖浓度会增加筛管组织细胞对蔗糖的吸收、K+对韧皮部同化产物的负载也有直接的影响。总之,韧皮部光合产物的运输同K+出叶源到茎及根库的运输密切相关,这种负载机制导致了K+等矿质元素在植物体内的循环流动。

钾循环维持阴阳离子的平衡

Engels和Marschner以玉米为材料研究了氮素形态对植物体内钾循环的影响,其结果 表明,在供氮量相等的情况下,通过韧皮部向根回流的钾是N03--N处理大干NH4+--N处理。这主要是因为以N03--N为氮源时,N03-主要在地上部还原和同化。NO3--经木质部向上运输必需由等量的阳离子流来进行电性平衡,其中最主要的阳离子是K+(至少在单子叶植物中是如此).当根系吸收的K+不足以进行电性平衡时额外的K+即通过循环来进行补充。

钾循环满足根系生长对钾的需求

Fngel等对2~3周苗龄的玉米供应1.0mmol/L的钾时发现,根尖生长所需钾的2/3 来之于循环,这表明此时寸根系吸收的钾仍不能够满足其快速生长的需求,额外的钾必须通过循环来进行补充。土壤中营养元素的浓度在时问和空问li都是不均一的,根系对钾的吸收经常会因扩敞受阻等而受到影响,植物体内钾的循环在缓冲外部钾供应的波动性、保汪钾索亏缺条件下植物根系的持续生长上起重要作用。

钾循环给木质部及韧皮部中的溶质流动提供驱动力

钾影响木质部中的溶质流动,缺钾会抑制N03-、磷酸盐、Ca’+、Mg2+和氨基酸的运输, 这在蒸腾作用较小时特别明显。影响木质部中溶质运输的矿质元素主要通过根系从外部 吸收,但当吸收量较小时,回流人根的矿质元素可经再循环而对术质部中的溶质流动起驱动作用,K+的这种作用在蓖麻子等植物中已得到了很好的证明。韧皮部中的矿质元素占其中渗透活性物质的l0%~50%,因此是筛管中物质流动的主要驱动。K+是韧皮部汁液组成中的主要矿质元素,其浓度在50~1 50 mol/m3,它对提高筛中溶质的体积流动速率及促进光合产物由源到库的运输起重要作用。

钾循环植物体内钾循环与再循环的研究方法

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研究植物体内矿质元素循环与再循环的最大局限在下方法不完善,木质部、韧皮部汁液的收集及其流速测定的手段严重影响钾循环与雨循环的准确定量。在30年的探索和研究中,植物体内钾循环与再循环的研究方法已不断得到改进。

钾循环利用裂根技术测定循环量

裂根技术常被用来研究矿质元素在植韧体内的再分配。此技术是在一个根室供应标记的l睡另一个根室供应等量非标记的相同元索,通过测定栩:记元素在非标记根室根中的含量术计算衙环量;供给标记元素一定时间后切除该部分根,30—45min后打顶收集伤流液以计算再循环量。

钾循环直接收集韧皮部汁液来计算钾的循环量

通过测定各器官中钾、钙的净吸收量及木质部汁液中的K/Ca来确定循环量大小时的关键在于本质部汁液的收集,其方法主要有以下几种:
1、打顶后在茎基部切口处收集木质部伤流液木质部伤流液可以仅靠根压的驱动收集。即在茎基部处对植物打顶,然后在茎基部的切口上套一聚氯乙烯管以收集伤流液,收集期间以石蜡膜覆盖切口,管中的汁液以注射器抽吸后进行测定。由于仅靠根压的驱动伤流液难以收集,而且用此法收集到的汁液组成及测定的体积流动速率并不能够反映地上部蒸腾作用存在时的情况。Salim等采用在茎切口处加负压或在根系周围加正压的办法收集木质部伤流液以进行分析。
2、 活体内木质部汁液的收集 由于打顶后元素经韧皮部向根回流的路径被切断,用以上方法收集到的木质部伤流液组成并不包括再循环的元素量,因此不能够真实反映活体内木质部汁液的情况;Jeschke等建立了一套可行的收集活体内术质部汁液的方法,即在尽可能少损伤叶片的情况下在叶主脉的近顶端将叶脉垂向切断,并在不损伤主脉的条件下沿主脉将其两侧的叶肉剥去1~2cm,然后在叶脉上套一小管,之后再在根系周围加压以平衡蒸腾拉力使汁液从切口流出。通过一定时问内收集到的汁液体积还可计算出木质部汁液的体积流动速率。用此法收集汁液时需要特制的密封性极好且耐压并可培养植物的压力室及加压装置。1999年以前,我国尚未用此法收集过木质部汁液,该年末,中国农业大学植物营养系才从德国进口了第一套装置并正在以烟草、小麦等为材料对植物体内的养分循环进行定量研究。

钾循环影响植物体内钾循环的因素

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植物体内钾素循环量的大小受许多因素影响,了解这些因素对于调控植物体内钾素的营养状况至关重要。

钾循环氮素供应形态

Engels的试验表明,尽管供应NH4+-N时玉米地上部钾的累积量稍大于等量的N03 -N 供应,但后者钾的循环量远大于前者。这正是钾循环维持体内阴阳离子平衡作用的体现。

钾循环钾的供应量

钾亏缺条件下植物体内钾素循环量呈降低的趋势。这种降低给根传递了一个增加养分吸收的信号 。

钾循环光照

木质部汁涟的组成及其流速受光照时间的影响,光照时间主要通过影响根质膜的透性及能量的供应而影响木质部中溶质的流动。

钾循环寄生植物的侵染

寄生植物的侵染会影响寄主体内钾的分配,据报道,受列当侵染的烟草体内钾的循环量明显降低。
参考资料
  • 1.    [1]郭丽琢,胡恒觉.植物体内钾循环与再循环的研究进展[J].甘肃农业大学学报,2001,36(1):1-7.